تاثير پرايمينگ بذر بر جوانهزني و استقرار اوليه گياهچه: گزارشات بسيار زيادي حاكي از بهبود رفتار جوانهزني و شاخصهاي مربوط به آن اعم از متوسط زمان جوانهزني ، بنيه بذر، طول ريشه، طول ساقچه، نرخ جوانهزني و استقرار اوليه در بذور پرايم شده ميباشد (لی و کیم ، 2000; پاررا و کانتلیف ، 1991). علت تسريع جوانهزني در بذور پرايم شده ميتواند ناشي از افزايش فعاليت آنزيمهاي تجزيه كننده مثل آلفا– آميلاز، افزايش سطح شارژ انرژي زيستي در قالب افزايش مقدار ATP، افزايش سنتز RNA و DNA، افزايش تعداد و در عين حال ارتقا عملكرد ميتوكندريها باشد (افضل و همکاران، 2002). در بذور پرايم شده، عملكرد و ساختار غشاء سلولي در مقايسه با بذور شاهد در وضعیت مطلوبتری ميباشد. اين موضوع از طريق مطالعه هدايت الكتريكي عصاره بذري قابل بررسي است. بهطوريكه تراوش متابوليتهاي درون سلولي از غشاء بذور پرايم شده كمتر بوده و به تبع آن هدايت الكتريكي عصاره اين بذور نيز كمتر باشد. اين امر در مورد بذور پرايم شده ذرت شيرين، چغندرقند، آلو، تربچه، گندم و جو به اثبات رسيده است. اين موضوع نيز ميتواند توجيهي براي جوانهزني مطلوبتر در بذور تيمار شده باشد (پیل و نکرت، 2001). در بذور پرايم شده پارهايي تغييرات متابوليكي و بيوشيميايي به نفع جوانهزني تحقق مييابد. براي مثال در اين بذور بخشي از پروتئينها و كربوهيدراتها در اثر آنزيمها و واكنشهاي هيدروليزكننده شكسته شده و آماده شركت در فرآيند جوانهزني ميشوند. اين مساله ميتواند توجيهي براي تسريع جوانهزني و كاهش متوسط زمان جوانهزني باشد (بیتنکورت و همکاران،2005). بر پايه گزارش لي و كيم (2000) فعاليت آنزيم آلفا – آميلاز در بذور پرايم شده برنج در راستاي جوانهزني پربنيهتر بهبود يافت و اين امر به ويژه در مورد بذور پير شده مشهودتر بود. در طي آزمايشات استاندارد جوانهزني بر اساس مقررات ايستا ، مدت زمان لازم براي 50 درصد جوانهزني ، متوسط زمان جوانهزني، نرخ و يكنواختي جوانهزني در بذور پرايم شده كلزا، گندم، نخود، سويا، يونجه، ذرت، سورگوم، هندوانه، برنج، كاهو و لوبيا بهطور معنیداري بهبود يافت، كه اين امر حکایت از تسريع جوانهزني و افزايش بنيه بذر در اثر كاربرد تيمارهاي پيش از كاشت بذر دارد
تاثیر اعمال پرایمینگ بذر بر جوانهزنی و پنجهدهی گندم تحت شرایط مزرعهایی. سمت راست گیاهچه حاصل از بذر پرایم شده میباشد. در گياهچه حاصل از جوانهزني بذور پرايم شده ، طول ريشچه و ساقچه افزايش نشان ميدهد. اين افزايش در مورد ريشچه بيشتر، و قابل ملاحظه است. علاوه بر اين سرعت رشد و توسعه ريشه در گياهان حاصل از بذور مذكور بيشتر ميباشد. بهطوريكه تقسيمات سلولي در كلاهك ريشه در اين شرايط شدت بيشتري داشته و اين مساله در كنار جذب بهتر آب و مواد غذايي سبب بهبود استقرار اين گياهان ميگردد. اين موضوع در ارتباط با ريشههاي گوجهفرنگي، ذرت و برنج به اثبات رسيده است (فاروق و همکاران، 2006; مائورومیکال و همکاران، 1994) در پي اعمال تيمارهاي پيش از كاشت بذر، بر روي ذرت شيرين مدت زمان لازم براي رسيدن به 50 درصد جوانهزني، طول ريشچه، متوسط زمان ظهور گياهچه بهطور معنيداري بهبود يافت. علاوه بر اين، سبز مزرعه و يكنواختي جوانهزني حاصل از اين بذور نيز در وضعيت مطلوب و قابل قبولي قرار داشت شکل 2-3 (پاررا و کانتلیف، 1991 درصد جوانهزني بذور كهنه مارچوبه نيز در اثر اعمال تيمار اسموپرايمينگ به ميزان 20 درصد افزايش يافته و از 41 درصد به 61 درصد رسيد. همينطور كاربرد هيدروپرايمينگ و اسموپرايمينگ در مورد آفتابگردان باعث كاهش ميانگين مدت جوانهزني و سبز كردن شد. در اين بذور پراكسيداسيون چربيها به واسطه افزايش شدت فعاليت آنزيمهاي ضد اكسيداسيون كاهش يافت كه اين موضوع ميتواند از دلايل بهبود جوانهزني در بذور پرايم شده آفتابگردان قلمداد شود (بایلی و همکاران،2000). در برخي از بذوري كه در معرض تيمارهاي پيش از كاشت قرار گرفتهاند دمايي كه بهترين جوانهزني در آن تحقق مييابد تحت تاثير قرار ميگيرد و بر اين اساس در اين بذور دامنه تاريخ كاشت به نفع كشاورزان تغيير مييابد. (رادراپل و همکاران، 1988). 2-3 تاثير پرايمينگ بذر بر افزايش محصول دانه و بيوماس: بذور پرايم شده پس از قرار گرفتن در بستر خود زودتر جوانهزده و در پي اين امر استقرار در گياهان حاصل از اين بذور سريعتر، بهتر و در عين حال يكنواختتر انجام ميپذيرد. در واقع چنين گياهي در مقايسه با گياهان به وجود آمده از بذور تيمار نشده در طي زمان كوتاهتري سيستم ريشهاي خود را گسترش داده و با جذب مطلوبتر آب و مواد غذايي و توليد بخشهاي سبز فتوسنتز كننده به مرحله اتوتروفي ميرسند. تحقق چنين شرايطي به لحاظ زيستي و اكولوژيكي موقعيت ويژهايي به گياهان حاصل از بذور پرايم شده ميدهد (دومان، 2006). بهطوريكه اين وضعيت امكان بهرهبرداري مناسبتر از نهادههاي محيطي مثل آب، نور و غيره را به گياه ميدهد. همينطور در اثر اين شرايط ممكن است توانايي ذاتي گياه جهت توفق در مجادلههاي رقابتي با گياهان و موجودات ديگر به لحاظ ويژگيهاي اكولوژيكي حاكم بر اين روابط ارتقاء يابد. برآيند اين موارد در نهايت ميتواند منجر به افزايش مدت و سطح فتوسنتزكننده در اين گياهان گردد كه متعاقب اين امر ميزان تثبيت دي اكسيد كربن و طبعاً آسميلات توليدي و همينطور ذخيره هيدروكربنهاي غير ساختاري در ارگانهاي مختلف نبات افزايش يافته و در نتيجه بيوماس توليدي بيشتر خواهد شد. همينطور از آنجا كه بين بيوماس و ذخاير غذايي موجود در پيكره گياه با تخصيص و قدرت زايشي، ارتباطي تنگاتنگ برقرار است، بر اين اساس در گياهان مورد بحث به شرط عدم وجود محدوديت مخزن ، محصول دانه در مقايسه با تیمار شاهد افزايش خواهد يافت (چیواسا و همکاران، 1998 ; فنرتی و همکاران، 1992). براساس گزارشات منتشره توسط گري و اشلينگر (2003) و همينطور دومن (2006) در بذور پرايم شده گندم و جو به علت جوانهزني مطلوب و رشد سريع در ابتداي فصل، تعداد پنجههاي بارور بيشتر بوده و در اثر اين امر تعداد و در عين حال طول سنبلهها افزايش مييابد. علاوه بر اين، در اين گياهان دانهبندي و پرشدن دانهها نيز بهطور قابل ملاحظهاي بهبود يافت. پرايمينگ بذر توانايي افزايش عملكرد برداشت شده از گندم، ذرت و پنبه را در مناطق نيمه گرمسيري را دارد. اين افزايش تابعي از نوع گياه، رقم، شرايط محيطي و نوع تيمار به كار رفته ميباشد (مورونگو و همکاران، 2004). هريس و همكاران (2001) با استفاده تجاري از هيدروپرايمينگ محصول گندم ديم را در مزارع برخي كشاورزان فقير كشورهاي هند، پاكستان، نپال و زيمبابوه بهطور قابل ملاحظهاي افزايش دادند. بر اساس گزارش کلارک و همکاران (2001) اسموپرايمينگ بذر كلزا سبب افزايش قابل ملاحظه تعداد غلافهاي حاوي دانه میگردد. متوسط تعداد غلافها در گياهان حاصل از بذور تيمار شده و شاهد به ترتيب 9/277 و 6/230 بود، كه اين مويد افزايش 3/47 غلاف در اثر كاربرد تيمارهاي پيش از كاشت بذر در هر بوته ميباشد. همينطور تاثير اسموپرايمينگ بر تعداد دانه در غلاف نيز معنی دار بوده و سبب افزايش دانه در غلاف گرديد. بهطوريكه در اثر تاثير مثبت پرايمينگ بذر تعداد دانه در غلاف بهطور متوسط 93/4 عدد افزايش يافت. با اين حال گرچه اسموپرايمينگ بذر، وزن هزار دانه را افزايش داد اما اين مورد به لحاظ آماري معنيدار نبود. در اثر مجموع موارد فوق عملكرد دانه و بيوماس به دست آمده از كاشت بذور پرايم شده كلزا بهطور معنیداري افزايش نشان داد. بنا به گزارش افضل و همكاران (2004) كاربرد تيمارهاي اسموپرايمينگ هاردنينگ و ماتريكو پرايمينگ در مورد بذر كلزا سبب افزايش عملكرد اين گياه ميشود. اين امر از طريق بهبود شاخصههايي چون تعداد شاخه فرعي در هر بوته، وزن هزار دانه، تعداد دانه در غلاف و تعداد غلاف محقق ميگردد. نتايج مشابهي نيز در تحقيقات شهزاد و همكاران (2003) بدست آمده است. در مورد آفتابگردان نيز پرايمينگ بذر ميتواند ضمن افزايش محصول دانه باعث افزايش درصد روغن گردد (بیلی و همکاران، 2000). سيوري تپ (2000) گزارش نمود كه اسموپرايمينگ ميتواند محصول دانه پياز را به ويژه تحت شرايط نامناسب بستر بذر به ميزان 7 درصد افزايش دهد. خليل و همكاران (2001) با مطالعه تاثير تيمارهاي پيش از كاشت بذر در قالب اسموپرايمينگ بر روي گياه سويا اعلام داشتند پرايمينگ بذر ضمن بهبود روند رشد و نموي نبات، افزايش عملكرد را نيز در پي دارد. ساها و همكاران (1990) نيز با اذعان افزايش عملكرد محصول متعاقب كاشت بذور پرايم شده سويا اظهار داشتند كه اين امر وابسته به رقم است. بهطوريكه نتايج حاصل از تيمار نمودن بذور ارقام مختلف ممكن است متفاوت و حتي متناقض باشد. در رابطه با گياه بلوگراس نيز پرايمينگ بذر باعث افزايش عملكرد بيولوژيكي ميگردد. اين امر در اثر افزايش شاخ و برگ گياه تحقق مييابد (پیل و نکر، 2001). هاي و بارلو (1987) افزايش وزن ريشه حاصل از بذور پرايم شده را در هويج گزارش نمودنند. افزايش بيوماس در پي پرايمينگ بذر در كاهو نيز مشاهده شده است (دومان وهمکاران، 2006 ). بر پايه گزارشات منتشره توسط محققان عملكرد محصول ذرت، برنج، نخود، كلزا، گندم و جو در اثر كاربرد روشهاي مختلف پرايمينگ بذر اعم از هيدروپرايمينگ، اسموپرايمينگ، هاردنينگ و بيوپرايمينگ بهبود يافته. كلارك و همكاران (2001) طي آزمايشی دوساله در مورد گياه ذرت مشاهده نمودنند كه هيدرو پرايمينگ در مورد اين گياه ميتواند عملكرد را بهطور متوسط 14 درصد افزايش دهد. نتايج مطالعات صورت گرفته در كشور پاكستان حاكي از افزايش 19- 11 درصدي محصول دانه لوبيا در شمال غرب اين كشور به واسطه كاربرد تجاري بذور پرايم شده ميباشد (هریس و همکاران، 2001). گزارشات هريس و همكاران (2004، 1999) نيز حاكي از افزايش قابل ملاحظه محصول در گياهان زراعي مختلف ميباشد. برپايه اين نتايج محصول گندم 37 درصد، جو 40 درصد، برنج آپلند 70 درصد، ذرت 22 درصد، سورگوم 31 درصد، نخود سفيد 56 درصد و ارزن مرواريدي 50 درصد افزايش محصول داشتند. همينطور ركورد افزايش عملكرد در اثر پرايمينگ بذر نيز توسط محقق مذكور و در رابطه با گياه مونگبين به ميزان 206 درصد گزارش شده است . شکل 3-3: تاثیر پرایمینگ بذر بر ارتفاع بوته و بیوماس حاصل از ذرت. سمت چپ بوته حاصل از بذور پرایم شده كائور و همكاران (2005) طي مطالعهايي در مورد تاثير پرايمينگ بذر بر گياه نخود افزايش 11 درصدي محصول را مشاهده نمودنند. به اعتقاد ايشان اين افزايش محصول ناشي از بهبود توليد، تجمع و متابوليسم ساكاروز ميباشد. نتايج مطالعات هريس و همكاران (2001) نشان داد هيدروپرايمينگ بذر در كشورهاي هند، نپال و پاكستان عملكرد گندم را بسته به شرايط ناحيه كشت به ميزان 5 تا 36 درصد افزايش ميدهد. به اعتقاد كولكارني و اشانا (1988) كاربرد پرايمينگ بذر در ارتباط با ذرت علاوه بر افزايش عملكرد دانه و بيوماس منجر به بهبود كيفيت غذايي دانه نيز ميشود. 3-3 پرايمينگ بذر و زودرسي يكي از نتايج بسيار متداولي كه از پرايمينگ بذر حاصل ميشود زودرسي و يا پيشاندازي دورههايي خاص از چرخه حياتي گياه مثل شروع گلدهي، دانهبندي، پرشدن دانهها، پنجهزني و غيره ميباشد (پاررا و کنلیف ، 1994). بر اساس نتايج حاصله از مطالعات هلسل و همكاران (1986) در اثر اعمال تيمار اسموپرايمينگ بر روي بذور سويا گلدهي، ظهور غلاف و رسيدگي فيزيولوژيكي به ترتيب 16، 12 و 9 روز تسريع ميشود. گزارشات منتشره توسط باصرا و همكاران (2002) نيز حكايت از زودرسي این محصول به مدت 7 تا 10 روز دارد. نتايج آزمايش بارلو و هاي بر روي گوجه فرنگي رقم يوسي 82 – بي نشان داد اسموپرايمينگ بذر ضمن افزايش عملكرد باعث شروع زود هنگام گلدهي و توليد محصول ميگردد. خان (1992) طي گزارشي اعلام داشت ارقام ديررس ذرت تحت تاثير پرايمينگ بذر در قالب اسموپرايمينگ و هيدروپرايمينگ 12 روز زودتر قابل برداشت ميباشند. هريس و همكاران (2001) نيز طي مطالعهايي بر روي تاثير پرايمينگ بذر بر روي ذرت در كشور زيمبابوه، مشاهده نمودند بوتههاي حاصل از بذور پرايم شده در فاصله زماني كوتاهتري گلهاي تاجي خود را ظاهر ميكنند شكل4-3. همينطور تشكيل و تكامل بلالها در اين گياهان بهطور معنيداري تسريع گرديد. نتايج مطالعات موسي و همكاران (2001) نيز نشان داد پرايمينگ بذر زودرسي گلدهي و تشكيل غلافها را در گياه نخود در پي دارد. شکل4-3: تاثیر پرایمینگ بذر بر ظهور زودتر گل تاجی در ذرت دیررس. سمت چپ بوتههای حاصل از بذور پرایم شده و سمت راست بوتههای شاهد 4-3: نقش پرايمينگ بذر در بهبود رفتار جوانهزني تحت شرايط تنشهاي محيطي براساس گزارش اشرف و همكاران (2003) هيدروپرايمينگ و اسموپرايمينگ بذر ارزن مرواريدي با استفاده از نمك طعام و پلياتيلنگليكول باعث بهبود جوانهزني و شاخصهاي مرتبط با آن تحت شرايط شوري ميگردد. علاوه بر اين تجمع يونهاي سديم، پتاسيم، كلسيم و كلر در گياهچههاي حاصل از بذور تيمار شده، بهطور قابل ملاحظهاي كاهش نشان ميدهد. كاهش آثار مخرب تنش شوري در روند جوانهزني بذوري كه پيش از كاشت تيمار شدهاند را ميتوان نتيجه آب نوشي اوليه بذر در محيط غيرشور دانست. ال هربي (1995) در مطالعهاي پيرامون تاثير شوري بر جوانهزني و رشد اوليه گوجه فرنگي و خيار مشاهده نمود اسموپرايمينگ بذر اين نباتات جوانهزني، استقرار، رشد رويشي و حتي عملكرد را در شرايط تنش شوري ارتقاء ميدهد. اشرف و رئوف (2001) با مطالعه جوانهزني و روند رشدي بذور پرايم شده ذرت تحت شرايط شوري بهبود جوانهزني، افزايش درصد كلروفيل، زودرسي محصول و كاهش تجمع يونهاي مولد شوري را به ويژه در مراحل اوليه استقرار گياه در مزرعه گزارش نمودند. خان (1993) گزارش نمود پرايمينگ بذر ميتواند تحت شرايط تنشهاي محيطي سبب بهبود روند واكنشهاي فيزيولوژيكي در بذر شده و در نتيجه مقاومت به تنشهاي محيطي در اين بذور را بهطور قابل ملاحظهاي ارتقا دهد. در بذور پرايم شدهاي كه در بستر خود با شرايط تنشزا روبرو هستند تخريب ماكرومولكولها، اسيدهاي هستهاي و واكنشهاي اكسيداتيو كه منجر به توليد مواد سمي و خسارتزايي چون راديكالهاي آزاد ميشود به مراتب كمتر از بذور تيمار نشده ميباشد. پيل و همكاران (1991) نيز بهبود و يكنواختي جوانهزني در اثر پرايمينگ بذر تحت شرايط استرسهاي محيطي چون شوري، سرما و خشكي را در گوجه فرنگي گزارش نمودند. علاوه بر اين بهبود رفتار جوانهزني و كاهش متوسط زمان استقرار در گياهان حاصله از بذور پرايم شده در شرايط وجود تنشهاي حرارتي و استرسهاي ماتريكي در گياهان مختلف گزارش شده است (خان و همکاران، 1995; آکرس و همکاران، 1987). 5-3 تاثير پرايمينگ بذر بر بهبود كارايي مصرف آب: ميزان رطوبت موجود در بستر بذر به ويژه در ارتباط با بذوري كه در بهار جوانه ميزنند در سطح بالايي ميباشد. رطوبت خاك غالباً از دو طريق تبخير و تعرق تخليه شده و به صورت بخار وارد اتمسفر ميشود. در ابتداي فصل رشد به علت تراكم كم پوشش گياهي، مقدار تبخير روزانه از خاك در مقايسه با تعرق بسيار زياد ميباشد. در اثر اين امر مقدار زيادي از رطوبت خاك بدون اينكه توسط گياه مورد استفاده قرار گيرد از دسترس خارج ميشود. در اثر كاربرد بذور پرايم شده، مدت زمان جوانهزني و ظهور گياهچه بهطور قابل ملاحظهاي كاهش مييابد. در پي اين امر گسترش تاج پوش گياهي در مزرعه حاصل از كاشت بذور پرايم شده سريعتر ميباشد. اين امر در كنار جوانهزني يكنواخت تر اين بذور باعث ميشود كه سهم تعرق از تخليه رطوبتي افزايش يابد. از آنجا كه برخلاف تبخير، تعرق رابطه نزديكي با توليد آسميلات و فتوسنتز دارد لذا اين امر باعث بهبود بهرهبرداري از رطوبت خاك توسط گياهان استقرار يافته از بذور پرايم شده ميشود (چانگ و سونگ ، 1990). 6-3 تاثير پرايمينگ بذر بر كاهش خسارات ناشي از عوامل بيماريزا: موسي و همكاران در سال 2001 طي مطالعهاي دوساله بر روي بذر پرايم شده نخود گزارش نمودند پوسيدگي يقه و طوقه ريشه درگياهاني كه از كاشت بذور پرايم شده توليد شدهاند بهطور معنیداري كمتر ميباشد. مطالعات رشيد و همكاران (2004) بر روي بذر پرايم شده مونگ بين نيز ثابت كرده است كه هيدروپرايمينگ بذور اين گياه به مدت 8 ساعت سبب كاهش قابل ملاحظه ابتلا و خسارات ناشي از بيماري ويروسي موزائيك زرد ميشود. بهطوريكه در اثر اين امر استقرار، سبز مزرعه، سطح برگ و مقدار محصول بهبود مييابد. مهمترين تاثير كاهش خسارات ناشي از بيماري ويروسي مذكور افزايش وزن غلاف و وزن دانه بود. هريس و همكاران (2004) نيز طي مطالعات خود بر روي ارزن مرواريدي كاهش 60 تا 80 درصدي خسارت ناشي از بيماري زنگ را گزارش نمودند. جهت توجيه تاثيرات مثبت پرايمينگ بذر در كاهش ابتلا به بيماريها و خسارات ناشي از آنها دلايل قطعي و اثبات شده در دست نبوده و در اين رابطه مطالعات زيادي در دست انجام ميباشد (رشید و همکاران،2004 و 2005). با اين حال برخي از نظريات ارائه شده توسط محققان مختلف ميتواند به درك بهتر علل ظهور آثار مذكور در بذور پرايم شده كمك نمايد. 1-6-3 نقش تغييرات بيوشيميايي در مقاوت به بيماريها در بذور پرايم شده: رشيد و همكاران (2004 و 2005) بر پايه مطالعات خود اظهار داشتند كه كاهش خسارت بيماريها در بذور پرايم شده نتيجه تغييرات بيوشيميايي ميباشد. در اثر اين تغييرات گياه مطلوبيت خود را براي عامل بيماريزا در جهت اهداف تغذيهاي و غيره از دست داده و در نتيجه بذور پرايم شده و گياه حاصل از جوانهزني آنها در هنگام هجوم عوامل بيماري زا آسيبهاي كمتري را متحمل ميشوند. 2-6-3 پرايمينگ بذر و اختلال در انطباق فنولوژيكي عوامل بيماريزا: درطبيعت عوامل بيماريزا و آفات در اثر تكامل در محيط و انتخاب طبيعي بين زمان تهاجم خود و مراحل زيستي گياه هدف در راستاي بهرهبرداري هرچه بهتر و در نتيجه آسيب بيشتر به گياه مورد هجوم، سازگاري ويژهاي ايجاد نمودهاند ( رشید و همکاران،2005). بذور پرايم شده زودتر جوانه زده و مراحل مختلف زيستي خود را نيز سريعتر محقق مينمايند. به اعتقاد هريس و همكاران (2001) اين امر ميتواند تطابق طبيعي عوامل زنده تنشزا را با مراحل فنولوژيك گياه هدف تغيير داده و در نتيجه به هنگام طغيان عوامل بيماريزا خسارت وارده به بذور پرايم شده در حال جوانهزني و گياهان استقرار يافته از آنها كاهش خواهد يافت. 3-6-3: پرايمينگ بذر و ايجاد مقاومت نسبي به علت بهبود شرايط اكوفيزيولوژيك: بذور پرايم شده آمادگي جوانهزني و استقرار را پيش از قرار گرفتن در بستر خود كسب ميكنند. بهطوريكه به لحاظ متابوليكي، بيوشيميايي، ساختار سلولي و غيره، در وضعيت زيستي مناسبتري در مقايسه با بذور پرايم نشده قرار دارند (هسو و همکاران، 2003). برآيند اين شرايط باعث ميشود بذور مذكور به لحاظ اكوفيزيولوژيكي شرايطي مطلوبتر داشته باشند. بر اساس نظر پيل و همكاران (1992) اين امر ميتواند دليلي براي آثار سودمند ناشي از پرايمينگ بذر از جمله ايجاد مقاومت نسبي به تنشهاي محيطي و زنده باشد .
تاثیر اعمال پرایمینگ بذر بر جوانهزنی و پنجهدهی گندم تحت شرایط مزرعهایی. سمت راست گیاهچه حاصل از بذر پرایم شده میباشد. در گياهچه حاصل از جوانهزني بذور پرايم شده ، طول ريشچه و ساقچه افزايش نشان ميدهد. اين افزايش در مورد ريشچه بيشتر، و قابل ملاحظه است. علاوه بر اين سرعت رشد و توسعه ريشه در گياهان حاصل از بذور مذكور بيشتر ميباشد. بهطوريكه تقسيمات سلولي در كلاهك ريشه در اين شرايط شدت بيشتري داشته و اين مساله در كنار جذب بهتر آب و مواد غذايي سبب بهبود استقرار اين گياهان ميگردد. اين موضوع در ارتباط با ريشههاي گوجهفرنگي، ذرت و برنج به اثبات رسيده است (فاروق و همکاران، 2006; مائورومیکال و همکاران، 1994) در پي اعمال تيمارهاي پيش از كاشت بذر، بر روي ذرت شيرين مدت زمان لازم براي رسيدن به 50 درصد جوانهزني، طول ريشچه، متوسط زمان ظهور گياهچه بهطور معنيداري بهبود يافت. علاوه بر اين، سبز مزرعه و يكنواختي جوانهزني حاصل از اين بذور نيز در وضعيت مطلوب و قابل قبولي قرار داشت شکل 2-3 (پاررا و کانتلیف، 1991 درصد جوانهزني بذور كهنه مارچوبه نيز در اثر اعمال تيمار اسموپرايمينگ به ميزان 20 درصد افزايش يافته و از 41 درصد به 61 درصد رسيد. همينطور كاربرد هيدروپرايمينگ و اسموپرايمينگ در مورد آفتابگردان باعث كاهش ميانگين مدت جوانهزني و سبز كردن شد. در اين بذور پراكسيداسيون چربيها به واسطه افزايش شدت فعاليت آنزيمهاي ضد اكسيداسيون كاهش يافت كه اين موضوع ميتواند از دلايل بهبود جوانهزني در بذور پرايم شده آفتابگردان قلمداد شود (بایلی و همکاران،2000). در برخي از بذوري كه در معرض تيمارهاي پيش از كاشت قرار گرفتهاند دمايي كه بهترين جوانهزني در آن تحقق مييابد تحت تاثير قرار ميگيرد و بر اين اساس در اين بذور دامنه تاريخ كاشت به نفع كشاورزان تغيير مييابد. (رادراپل و همکاران، 1988). 2-3 تاثير پرايمينگ بذر بر افزايش محصول دانه و بيوماس: بذور پرايم شده پس از قرار گرفتن در بستر خود زودتر جوانهزده و در پي اين امر استقرار در گياهان حاصل از اين بذور سريعتر، بهتر و در عين حال يكنواختتر انجام ميپذيرد. در واقع چنين گياهي در مقايسه با گياهان به وجود آمده از بذور تيمار نشده در طي زمان كوتاهتري سيستم ريشهاي خود را گسترش داده و با جذب مطلوبتر آب و مواد غذايي و توليد بخشهاي سبز فتوسنتز كننده به مرحله اتوتروفي ميرسند. تحقق چنين شرايطي به لحاظ زيستي و اكولوژيكي موقعيت ويژهايي به گياهان حاصل از بذور پرايم شده ميدهد (دومان، 2006). بهطوريكه اين وضعيت امكان بهرهبرداري مناسبتر از نهادههاي محيطي مثل آب، نور و غيره را به گياه ميدهد. همينطور در اثر اين شرايط ممكن است توانايي ذاتي گياه جهت توفق در مجادلههاي رقابتي با گياهان و موجودات ديگر به لحاظ ويژگيهاي اكولوژيكي حاكم بر اين روابط ارتقاء يابد. برآيند اين موارد در نهايت ميتواند منجر به افزايش مدت و سطح فتوسنتزكننده در اين گياهان گردد كه متعاقب اين امر ميزان تثبيت دي اكسيد كربن و طبعاً آسميلات توليدي و همينطور ذخيره هيدروكربنهاي غير ساختاري در ارگانهاي مختلف نبات افزايش يافته و در نتيجه بيوماس توليدي بيشتر خواهد شد. همينطور از آنجا كه بين بيوماس و ذخاير غذايي موجود در پيكره گياه با تخصيص و قدرت زايشي، ارتباطي تنگاتنگ برقرار است، بر اين اساس در گياهان مورد بحث به شرط عدم وجود محدوديت مخزن ، محصول دانه در مقايسه با تیمار شاهد افزايش خواهد يافت (چیواسا و همکاران، 1998 ; فنرتی و همکاران، 1992). براساس گزارشات منتشره توسط گري و اشلينگر (2003) و همينطور دومن (2006) در بذور پرايم شده گندم و جو به علت جوانهزني مطلوب و رشد سريع در ابتداي فصل، تعداد پنجههاي بارور بيشتر بوده و در اثر اين امر تعداد و در عين حال طول سنبلهها افزايش مييابد. علاوه بر اين، در اين گياهان دانهبندي و پرشدن دانهها نيز بهطور قابل ملاحظهاي بهبود يافت. پرايمينگ بذر توانايي افزايش عملكرد برداشت شده از گندم، ذرت و پنبه را در مناطق نيمه گرمسيري را دارد. اين افزايش تابعي از نوع گياه، رقم، شرايط محيطي و نوع تيمار به كار رفته ميباشد (مورونگو و همکاران، 2004). هريس و همكاران (2001) با استفاده تجاري از هيدروپرايمينگ محصول گندم ديم را در مزارع برخي كشاورزان فقير كشورهاي هند، پاكستان، نپال و زيمبابوه بهطور قابل ملاحظهاي افزايش دادند. بر اساس گزارش کلارک و همکاران (2001) اسموپرايمينگ بذر كلزا سبب افزايش قابل ملاحظه تعداد غلافهاي حاوي دانه میگردد. متوسط تعداد غلافها در گياهان حاصل از بذور تيمار شده و شاهد به ترتيب 9/277 و 6/230 بود، كه اين مويد افزايش 3/47 غلاف در اثر كاربرد تيمارهاي پيش از كاشت بذر در هر بوته ميباشد. همينطور تاثير اسموپرايمينگ بر تعداد دانه در غلاف نيز معنی دار بوده و سبب افزايش دانه در غلاف گرديد. بهطوريكه در اثر تاثير مثبت پرايمينگ بذر تعداد دانه در غلاف بهطور متوسط 93/4 عدد افزايش يافت. با اين حال گرچه اسموپرايمينگ بذر، وزن هزار دانه را افزايش داد اما اين مورد به لحاظ آماري معنيدار نبود. در اثر مجموع موارد فوق عملكرد دانه و بيوماس به دست آمده از كاشت بذور پرايم شده كلزا بهطور معنیداري افزايش نشان داد. بنا به گزارش افضل و همكاران (2004) كاربرد تيمارهاي اسموپرايمينگ هاردنينگ و ماتريكو پرايمينگ در مورد بذر كلزا سبب افزايش عملكرد اين گياه ميشود. اين امر از طريق بهبود شاخصههايي چون تعداد شاخه فرعي در هر بوته، وزن هزار دانه، تعداد دانه در غلاف و تعداد غلاف محقق ميگردد. نتايج مشابهي نيز در تحقيقات شهزاد و همكاران (2003) بدست آمده است. در مورد آفتابگردان نيز پرايمينگ بذر ميتواند ضمن افزايش محصول دانه باعث افزايش درصد روغن گردد (بیلی و همکاران، 2000). سيوري تپ (2000) گزارش نمود كه اسموپرايمينگ ميتواند محصول دانه پياز را به ويژه تحت شرايط نامناسب بستر بذر به ميزان 7 درصد افزايش دهد. خليل و همكاران (2001) با مطالعه تاثير تيمارهاي پيش از كاشت بذر در قالب اسموپرايمينگ بر روي گياه سويا اعلام داشتند پرايمينگ بذر ضمن بهبود روند رشد و نموي نبات، افزايش عملكرد را نيز در پي دارد. ساها و همكاران (1990) نيز با اذعان افزايش عملكرد محصول متعاقب كاشت بذور پرايم شده سويا اظهار داشتند كه اين امر وابسته به رقم است. بهطوريكه نتايج حاصل از تيمار نمودن بذور ارقام مختلف ممكن است متفاوت و حتي متناقض باشد. در رابطه با گياه بلوگراس نيز پرايمينگ بذر باعث افزايش عملكرد بيولوژيكي ميگردد. اين امر در اثر افزايش شاخ و برگ گياه تحقق مييابد (پیل و نکر، 2001). هاي و بارلو (1987) افزايش وزن ريشه حاصل از بذور پرايم شده را در هويج گزارش نمودنند. افزايش بيوماس در پي پرايمينگ بذر در كاهو نيز مشاهده شده است (دومان وهمکاران، 2006 ). بر پايه گزارشات منتشره توسط محققان عملكرد محصول ذرت، برنج، نخود، كلزا، گندم و جو در اثر كاربرد روشهاي مختلف پرايمينگ بذر اعم از هيدروپرايمينگ، اسموپرايمينگ، هاردنينگ و بيوپرايمينگ بهبود يافته. كلارك و همكاران (2001) طي آزمايشی دوساله در مورد گياه ذرت مشاهده نمودنند كه هيدرو پرايمينگ در مورد اين گياه ميتواند عملكرد را بهطور متوسط 14 درصد افزايش دهد. نتايج مطالعات صورت گرفته در كشور پاكستان حاكي از افزايش 19- 11 درصدي محصول دانه لوبيا در شمال غرب اين كشور به واسطه كاربرد تجاري بذور پرايم شده ميباشد (هریس و همکاران، 2001). گزارشات هريس و همكاران (2004، 1999) نيز حاكي از افزايش قابل ملاحظه محصول در گياهان زراعي مختلف ميباشد. برپايه اين نتايج محصول گندم 37 درصد، جو 40 درصد، برنج آپلند 70 درصد، ذرت 22 درصد، سورگوم 31 درصد، نخود سفيد 56 درصد و ارزن مرواريدي 50 درصد افزايش محصول داشتند. همينطور ركورد افزايش عملكرد در اثر پرايمينگ بذر نيز توسط محقق مذكور و در رابطه با گياه مونگبين به ميزان 206 درصد گزارش شده است . شکل 3-3: تاثیر پرایمینگ بذر بر ارتفاع بوته و بیوماس حاصل از ذرت. سمت چپ بوته حاصل از بذور پرایم شده كائور و همكاران (2005) طي مطالعهايي در مورد تاثير پرايمينگ بذر بر گياه نخود افزايش 11 درصدي محصول را مشاهده نمودنند. به اعتقاد ايشان اين افزايش محصول ناشي از بهبود توليد، تجمع و متابوليسم ساكاروز ميباشد. نتايج مطالعات هريس و همكاران (2001) نشان داد هيدروپرايمينگ بذر در كشورهاي هند، نپال و پاكستان عملكرد گندم را بسته به شرايط ناحيه كشت به ميزان 5 تا 36 درصد افزايش ميدهد. به اعتقاد كولكارني و اشانا (1988) كاربرد پرايمينگ بذر در ارتباط با ذرت علاوه بر افزايش عملكرد دانه و بيوماس منجر به بهبود كيفيت غذايي دانه نيز ميشود. 3-3 پرايمينگ بذر و زودرسي يكي از نتايج بسيار متداولي كه از پرايمينگ بذر حاصل ميشود زودرسي و يا پيشاندازي دورههايي خاص از چرخه حياتي گياه مثل شروع گلدهي، دانهبندي، پرشدن دانهها، پنجهزني و غيره ميباشد (پاررا و کنلیف ، 1994). بر اساس نتايج حاصله از مطالعات هلسل و همكاران (1986) در اثر اعمال تيمار اسموپرايمينگ بر روي بذور سويا گلدهي، ظهور غلاف و رسيدگي فيزيولوژيكي به ترتيب 16، 12 و 9 روز تسريع ميشود. گزارشات منتشره توسط باصرا و همكاران (2002) نيز حكايت از زودرسي این محصول به مدت 7 تا 10 روز دارد. نتايج آزمايش بارلو و هاي بر روي گوجه فرنگي رقم يوسي 82 – بي نشان داد اسموپرايمينگ بذر ضمن افزايش عملكرد باعث شروع زود هنگام گلدهي و توليد محصول ميگردد. خان (1992) طي گزارشي اعلام داشت ارقام ديررس ذرت تحت تاثير پرايمينگ بذر در قالب اسموپرايمينگ و هيدروپرايمينگ 12 روز زودتر قابل برداشت ميباشند. هريس و همكاران (2001) نيز طي مطالعهايي بر روي تاثير پرايمينگ بذر بر روي ذرت در كشور زيمبابوه، مشاهده نمودند بوتههاي حاصل از بذور پرايم شده در فاصله زماني كوتاهتري گلهاي تاجي خود را ظاهر ميكنند شكل4-3. همينطور تشكيل و تكامل بلالها در اين گياهان بهطور معنيداري تسريع گرديد. نتايج مطالعات موسي و همكاران (2001) نيز نشان داد پرايمينگ بذر زودرسي گلدهي و تشكيل غلافها را در گياه نخود در پي دارد. شکل4-3: تاثیر پرایمینگ بذر بر ظهور زودتر گل تاجی در ذرت دیررس. سمت چپ بوتههای حاصل از بذور پرایم شده و سمت راست بوتههای شاهد 4-3: نقش پرايمينگ بذر در بهبود رفتار جوانهزني تحت شرايط تنشهاي محيطي براساس گزارش اشرف و همكاران (2003) هيدروپرايمينگ و اسموپرايمينگ بذر ارزن مرواريدي با استفاده از نمك طعام و پلياتيلنگليكول باعث بهبود جوانهزني و شاخصهاي مرتبط با آن تحت شرايط شوري ميگردد. علاوه بر اين تجمع يونهاي سديم، پتاسيم، كلسيم و كلر در گياهچههاي حاصل از بذور تيمار شده، بهطور قابل ملاحظهاي كاهش نشان ميدهد. كاهش آثار مخرب تنش شوري در روند جوانهزني بذوري كه پيش از كاشت تيمار شدهاند را ميتوان نتيجه آب نوشي اوليه بذر در محيط غيرشور دانست. ال هربي (1995) در مطالعهاي پيرامون تاثير شوري بر جوانهزني و رشد اوليه گوجه فرنگي و خيار مشاهده نمود اسموپرايمينگ بذر اين نباتات جوانهزني، استقرار، رشد رويشي و حتي عملكرد را در شرايط تنش شوري ارتقاء ميدهد. اشرف و رئوف (2001) با مطالعه جوانهزني و روند رشدي بذور پرايم شده ذرت تحت شرايط شوري بهبود جوانهزني، افزايش درصد كلروفيل، زودرسي محصول و كاهش تجمع يونهاي مولد شوري را به ويژه در مراحل اوليه استقرار گياه در مزرعه گزارش نمودند. خان (1993) گزارش نمود پرايمينگ بذر ميتواند تحت شرايط تنشهاي محيطي سبب بهبود روند واكنشهاي فيزيولوژيكي در بذر شده و در نتيجه مقاومت به تنشهاي محيطي در اين بذور را بهطور قابل ملاحظهاي ارتقا دهد. در بذور پرايم شدهاي كه در بستر خود با شرايط تنشزا روبرو هستند تخريب ماكرومولكولها، اسيدهاي هستهاي و واكنشهاي اكسيداتيو كه منجر به توليد مواد سمي و خسارتزايي چون راديكالهاي آزاد ميشود به مراتب كمتر از بذور تيمار نشده ميباشد. پيل و همكاران (1991) نيز بهبود و يكنواختي جوانهزني در اثر پرايمينگ بذر تحت شرايط استرسهاي محيطي چون شوري، سرما و خشكي را در گوجه فرنگي گزارش نمودند. علاوه بر اين بهبود رفتار جوانهزني و كاهش متوسط زمان استقرار در گياهان حاصله از بذور پرايم شده در شرايط وجود تنشهاي حرارتي و استرسهاي ماتريكي در گياهان مختلف گزارش شده است (خان و همکاران، 1995; آکرس و همکاران، 1987). 5-3 تاثير پرايمينگ بذر بر بهبود كارايي مصرف آب: ميزان رطوبت موجود در بستر بذر به ويژه در ارتباط با بذوري كه در بهار جوانه ميزنند در سطح بالايي ميباشد. رطوبت خاك غالباً از دو طريق تبخير و تعرق تخليه شده و به صورت بخار وارد اتمسفر ميشود. در ابتداي فصل رشد به علت تراكم كم پوشش گياهي، مقدار تبخير روزانه از خاك در مقايسه با تعرق بسيار زياد ميباشد. در اثر اين امر مقدار زيادي از رطوبت خاك بدون اينكه توسط گياه مورد استفاده قرار گيرد از دسترس خارج ميشود. در اثر كاربرد بذور پرايم شده، مدت زمان جوانهزني و ظهور گياهچه بهطور قابل ملاحظهاي كاهش مييابد. در پي اين امر گسترش تاج پوش گياهي در مزرعه حاصل از كاشت بذور پرايم شده سريعتر ميباشد. اين امر در كنار جوانهزني يكنواخت تر اين بذور باعث ميشود كه سهم تعرق از تخليه رطوبتي افزايش يابد. از آنجا كه برخلاف تبخير، تعرق رابطه نزديكي با توليد آسميلات و فتوسنتز دارد لذا اين امر باعث بهبود بهرهبرداري از رطوبت خاك توسط گياهان استقرار يافته از بذور پرايم شده ميشود (چانگ و سونگ ، 1990). 6-3 تاثير پرايمينگ بذر بر كاهش خسارات ناشي از عوامل بيماريزا: موسي و همكاران در سال 2001 طي مطالعهاي دوساله بر روي بذر پرايم شده نخود گزارش نمودند پوسيدگي يقه و طوقه ريشه درگياهاني كه از كاشت بذور پرايم شده توليد شدهاند بهطور معنیداري كمتر ميباشد. مطالعات رشيد و همكاران (2004) بر روي بذر پرايم شده مونگ بين نيز ثابت كرده است كه هيدروپرايمينگ بذور اين گياه به مدت 8 ساعت سبب كاهش قابل ملاحظه ابتلا و خسارات ناشي از بيماري ويروسي موزائيك زرد ميشود. بهطوريكه در اثر اين امر استقرار، سبز مزرعه، سطح برگ و مقدار محصول بهبود مييابد. مهمترين تاثير كاهش خسارات ناشي از بيماري ويروسي مذكور افزايش وزن غلاف و وزن دانه بود. هريس و همكاران (2004) نيز طي مطالعات خود بر روي ارزن مرواريدي كاهش 60 تا 80 درصدي خسارت ناشي از بيماري زنگ را گزارش نمودند. جهت توجيه تاثيرات مثبت پرايمينگ بذر در كاهش ابتلا به بيماريها و خسارات ناشي از آنها دلايل قطعي و اثبات شده در دست نبوده و در اين رابطه مطالعات زيادي در دست انجام ميباشد (رشید و همکاران،2004 و 2005). با اين حال برخي از نظريات ارائه شده توسط محققان مختلف ميتواند به درك بهتر علل ظهور آثار مذكور در بذور پرايم شده كمك نمايد. 1-6-3 نقش تغييرات بيوشيميايي در مقاوت به بيماريها در بذور پرايم شده: رشيد و همكاران (2004 و 2005) بر پايه مطالعات خود اظهار داشتند كه كاهش خسارت بيماريها در بذور پرايم شده نتيجه تغييرات بيوشيميايي ميباشد. در اثر اين تغييرات گياه مطلوبيت خود را براي عامل بيماريزا در جهت اهداف تغذيهاي و غيره از دست داده و در نتيجه بذور پرايم شده و گياه حاصل از جوانهزني آنها در هنگام هجوم عوامل بيماري زا آسيبهاي كمتري را متحمل ميشوند. 2-6-3 پرايمينگ بذر و اختلال در انطباق فنولوژيكي عوامل بيماريزا: درطبيعت عوامل بيماريزا و آفات در اثر تكامل در محيط و انتخاب طبيعي بين زمان تهاجم خود و مراحل زيستي گياه هدف در راستاي بهرهبرداري هرچه بهتر و در نتيجه آسيب بيشتر به گياه مورد هجوم، سازگاري ويژهاي ايجاد نمودهاند ( رشید و همکاران،2005). بذور پرايم شده زودتر جوانه زده و مراحل مختلف زيستي خود را نيز سريعتر محقق مينمايند. به اعتقاد هريس و همكاران (2001) اين امر ميتواند تطابق طبيعي عوامل زنده تنشزا را با مراحل فنولوژيك گياه هدف تغيير داده و در نتيجه به هنگام طغيان عوامل بيماريزا خسارت وارده به بذور پرايم شده در حال جوانهزني و گياهان استقرار يافته از آنها كاهش خواهد يافت. 3-6-3: پرايمينگ بذر و ايجاد مقاومت نسبي به علت بهبود شرايط اكوفيزيولوژيك: بذور پرايم شده آمادگي جوانهزني و استقرار را پيش از قرار گرفتن در بستر خود كسب ميكنند. بهطوريكه به لحاظ متابوليكي، بيوشيميايي، ساختار سلولي و غيره، در وضعيت زيستي مناسبتري در مقايسه با بذور پرايم نشده قرار دارند (هسو و همکاران، 2003). برآيند اين شرايط باعث ميشود بذور مذكور به لحاظ اكوفيزيولوژيكي شرايطي مطلوبتر داشته باشند. بر اساس نظر پيل و همكاران (1992) اين امر ميتواند دليلي براي آثار سودمند ناشي از پرايمينگ بذر از جمله ايجاد مقاومت نسبي به تنشهاي محيطي و زنده باشد .
+ نوشته شده توسط رضا در یکشنبه بیست و ششم اردیبهشت 1389 و ساعت
11:35 |
